研究揭示了哺乳动物从爬行到直立姿势进化的曲折过程
包括人类在内的哺乳动物以其独特的直立姿势脱颖而出，这是推动其惊人进化成功的关键特征。然而，现代哺乳动物已知的最早祖先更像爬行动物，四肢伸向身体两侧，呈四肢伸展的姿势。从像蜥蜴那样的四肢伸展的姿势，到像人类、狗和马那样的现代哺乳动物的直立姿势的转变，标志着进化的一个关键时刻。
它涉及合弓纲动物（包括哺乳动物及其非哺乳动物祖先）肢体解剖学和功能的重大重组，最终形成了我们今天所知道的兽亚纲哺乳动物（有袋动物和胎盘动物）。尽管经过了一个多世纪的研究，但这一进化飞跃背后的确切“如何”、“为什么”和“何时”仍然难以捉摸。
现在，在《科学进展》杂志上发表的一项研究中，哈佛大学的研究人员对这一谜团提供了新的见解，揭示了哺乳动物从四肢伸展到直立姿势的转变绝非易事。
研究人员利用将化石数据与先进的生物力学模型相结合的尖端方法，发现这种转变出人意料地复杂且非线性，而且发生的时间比以前认为的要晚得多。
本文的主要作者是哈佛大学有机体和进化生物学系的博士后研究员彼得·毕晓普博士，资深作者斯蒂芬妮·皮尔斯教授，他们首先研究了代表各种肢体姿势的五种现代物种的生物力学，其中包括泰加蜥蜴（四肢伸展）、鳄鱼（半直立）和灵缇犬（直立）。
2.9 亿年前的早期帆背合弓纲异齿龙化石，是本次研究调查的物种之一。图片来源：克里斯蒂娜·伯德。比较动物学博物馆，哈佛大学院长和研究员。
“通过首先研究这些现代物种，我们大大提高了对动物解剖结构与其站立和移动方式之间关系的理解，”毕晓普说。“然后我们可以将其置于进化背景中，了解姿势和步态实际上是如何从早期合弓纲动物演变为现代哺乳动物的。”
研究人员将分析范围扩大到四大洲历经 3 亿年进化的 8 个典型化石物种。这些物种从 35 克的原始哺乳动物 Megazostrodon 到 88 公斤的蛇齿兽，还包括帆背异齿龙和剑齿虎等标志性动物。
毕晓普和皮尔斯利用物理学和工程学原理，建立了肌肉和骨骼相互连接的数字生物力学模型。这些模型使他们能够生成模拟结果，确定后肢（后腿）对地面施加的力量。
“肢体对地面施加的力量大小是动物运动能力的一个关键决定因素，”毕晓普说。“如果你不能在需要时向给定方向产生足够的力量，你就不能跑得那么快，转身也那么快，更糟糕的是，你很可能会摔倒。”
这项研究涉及数字化已灭绝的合弓纲动物化石骨骼，创建后肢肌肉骨骼系统的数字生物力学模型，并利用这些模型计算肢体在不同方向对地面施加力的能力。结果是一个三维“可行力空间”，
计算机模拟产生了一个三维“可行力空间”，可以捕捉肢体的整体功能表现。“计算可行力空间隐含地考虑了肢体中肌肉、关节和骨骼之间可能发生的所有相互作用，”皮尔斯说。
“这让我们更清楚地了解整体情况，更全面地了解肢体功能和运动以及它在数亿年间是如何进化的。”
虽然可行力空间的概念（由生物医学工程师开发）自 20 世纪 90 年代就已经出现，但这项研究是首次将其应用于化石记录，以了解灭绝动物曾经如何移动。
作者将模拟结果打包成新的“化石友好型”计算工具，可以帮助其他古生物学家探索他们自己的问题。这些工具还可以帮助工程师设计更好的仿生机器人，以适应复杂或不稳定的地形。
这项研究揭示了几个重要的运动“信号”，包括现代物种的整体力量产生能力在每个物种日常行为所采用的姿势周围达到最大值。重要的是，这意味着毕晓普和皮尔斯可以确信，对灭绝物种获得的结果真实反映了它们活着时的站立和移动方式。
哺乳动物类犬齿兽 Massetognathus 的化石，距今 2.42 亿年，是本次研究调查的物种之一。图片来源：Peter Bishop。比较动物学博物馆，哈佛大学校长和研究员。
在分析了灭绝的物种后，研究人员发现，运动能力在数百万年的时间里达到了顶峰并开始下降，而不是从爬行到直立以简单的线性方式发展。
一些灭绝物种似乎也更加灵活——能够在更加伸展和更加直立的姿势之间来回转换，就像现代短吻鳄和鳄鱼一样。而其他物种在哺乳动物进化之前就表现出了向更加伸展的姿势的强烈逆转。
结合该研究的其他结果，这表明，当今哺乳动物直立姿势相关的特征进化得比以前认为的要晚得多，很可能接近兽亚纲的共同祖先。
这些发现还有助于解决化石记录中几个尚未解决的问题。例如，它解释了许多哺乳动物祖先仍然存在不对称的手、脚和四肢关节，这些特征通常与现代动物的四肢伸展姿势有关。
这也有助于解释为什么早期哺乳动物祖先的化石经常被发现呈扁平、四肢伸开的姿势——这种姿势更有可能通过伸展四肢来实现，而现代胎盘动物和有袋动物的化石通常被发现呈侧卧姿势。
毕晓普说：“作为一名科学家，这是非常令人欣慰的，因为一组结果可以帮助阐明其他观察结果，使我们更接近更全面的理解。”
调查了现代（黑色轮廓）和灭绝（灰色轮廓）物种的进化相互关系。该研究揭示了合弓纲动物姿势进化的复杂历史，现代胎盘类和有袋类动物典型的完全“直立”姿势进化较晚。
皮尔斯的实验室已经研究哺乳动物身体结构进化近十年，他指出这些发现与合弓纲动物身体其他部位（如脊柱）的模式一致。
她说：“目前显现出的迹象表明，典型的兽亚纲特征是经过一段复杂而漫长的时期形成的，在合弓纲动物历史上，这套特征形成得相对较晚。”
除了哺乳动物，这项研究还表明，一些重大的进化转变，如向直立姿势的转变，往往是复杂的，并可能受到偶然事件的影响。例如，合弓纲动物姿势的强烈逆转，回到更加四肢伸展的姿势，似乎与二叠纪-三叠纪大规模灭绝相吻合——当时 90% 的生命被消灭。
这次灭绝事件导致恐龙等其他动物群体成为陆地上占主导地位的动物群体，将合弓纲动物推回阴影之中。研究人员推测，由于这种“生态边缘化”，合弓纲动物的进化轨迹可能发生了巨大变化，以至于改变了它们的移动方式。
无论这一假设是否得到证实，理解哺乳动物姿势的进化长期以来一直是一个复杂的难题。皮尔斯强调，计算能力和数字建模的进步为科学家提供了解决这些古老谜团的新视角。
“将这些新技术应用于古代化石让我们能够更好地了解这些动物是如何进化的，而不仅仅是这个简单的线性进化故事，”她说。“这真的很复杂，这些动物可能以我们以前没有意识到的方式在它们的环境中生活和移动。发生了很多事情，今天的哺乳动物确实非常特别。”
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